Neyronların “Dili”

Uzaqdan Baxış

Gündəlik həyatda tez-tez rast gəldiyimiz şeylər bizim üçün, təbii olaraq, adiləşir. Qəssab ət kəsməyə, həkimlər xəstələrinin ölümünə, sevgililər bir-birilərinin üzlərinə, elm adamları isə mikrometr (10-6 m) miqyasında işləməyə öyrəşir. Lakin, arasıra, bir az uzaqlaşıb etdiyimiz işə kənardan baxmaqda, onun nə mənaya gəldiyini, nə kimi nəticələrə gətirib çıxardığını düşünməkdə fayda var. Günlərin bir günü, elə bu düşüncə ilə parka gedib, nə ilə məşğul olduğum haqda fikirləşib, kalan təəccübləndim. Haqqında danışacağım məsələ barədə ən az mənim qədər təəccüblənmən üçün əlində heç olmasa bir dəfə bir beyin tutmuş olmalısan (heyvan beyni də olar). Heyvanların beyinləri qəssablar tərəfindən atıldığı üçün, pulsuz əldə edə bilərsən, amma beyinə əl vuranda əlcək geyinmək yaddan çıxmasın.

Deyək ki, artıq əlində bir inək beyni var. Onu əlində çöndərib, o tərəf bu tərəfini yaxşıca müşahidə etsən, müxtəlif strukturlar nəzərinə çarpacaq (Şəkil 1). Beynin niyə qaraciyər kimi müntəzəm quruluşlu, ya da dümdüz, yupyumru kütlə halında yox, məhz fərqli hissələrdən ibarət, girintili-çıxıntılı olduğunu sual et. Niyə elə yox, belə? Bu sual özlüyündə neyroelmin bir neçə fərqli sahəsini əhatə etsə də (məsələn, beynin təkamülü, beyin quruluşu və memarlığı, və s.), bu yazı beyinin başqa özəlliyi— onu əmələ gətirən neyronların bir-birilə necə kommunikasiya qurduqları haqdadır.

Şəkil 1. İnək beyni. Şəkildəki yoldaş kimi əlcək taxmağı unutma. (mənbə: My Food Journey)

Əlimizdəki beyindən müəyyən istiqamətdə çox nazik (2-3 tük qalınlığında) bir kəsid aldığımızı düşünək və istifadə etdiyimiz beynin inəkdən yox, insandan gəldiyini fərz edək (Şəkil 2). Aldığımız kəsidi mikroskop altında incələsək, beyni təşkil edən neyronları və onlarla birgə işləyib, bir çox fərqli funksiyaları daşıyan qlia hüceyrələrini görərik. Ümumi götürdükdə, əlinizdəki ət parçasında — insan beynində — 85 milyard (8.5×1010) neyron, bir o qədər də qlia hüceyrəsinin olduğu təxmin edilir (1). Çılpaq gözlə bir bütün kimi görünən bu obyekt, damarları və başqa struktur elementlərini nəzərə almasaq, ~170 milyard (1.7×1011) hüceyrədən ibarətdir. Bu rəqəm astronomik görünə bilər, amma daha da astronomik rəqəm hələ qabaqdadır.

Şəkil 2. Neyronun xarici görünüşü və sinapslar. Şəkildə iki ədəd neyron göstərilib. Göy rəngli şüşə mikroelektrodlar hüceyrə gövdələrindəki elektrik fəaliyyəti qeyd edir. Qırmızı hüceyrənin üstündəki parlaq sarı-yaşıl nöqtələr individual sinapsları göstərir. (mənbə: Murthy Lab/ Harvard Universiteti)

Neyronlar quruluşca ağacları xatırladıb, dendrit ağacları və aksonlar vasitəsilə bir-biriləri ilə əlaqə saxlayırlar. Hər neyron təxminən 1,000-10,000 arası neyronla “danışır” və hesablamalara görə beyində 60-240 trilyon civarında əlaqə, sinaps var (2,3). Yol tikintisi ilə bağlı qazma işlərinin aparıldığı yerlərdə fikir versən, bir çox yeraltı boru və kabelləri görmək olar. Bu borular binaları, evləri, insanları bir-birinə və müvafiq mərkəzlərə bağlayırlar. Beynin müxtəlif hissələri də, bu kabelləri xatırladan, aksonlarla daşınan elektrik siqnalları vasitəsilə əlaqə saxlayırlar (Şəkil 2). Gözümüzü mikroskopdan aralayıb, yenidən fikirləşək: uzaqdan adi bir ət parçası kimi görünən bu obyektin içində 170 milyard hüceyrə var və bu hüceyrələr bir-birilərilə sıx şəkildə bağlanıb, az qala bizim etdiyimiz kimi, elektrik siqnalları vasitəsilə “danışırlar.” Biz insanlarsa bu mikro/nanometr miqyasındakı prosesləri izləyə, onlara müdaxilə edib, öyrənə bilirik. Bunun fərqinə varmaq, gecə vaxtı açıq səmadakı saysız-hesabsız ulduzlara baxıb, insanlıq olaraq bu ulduzların necə yarandığını, onların xüsusiyyətlərini necə öyrənə bildiyimizin fərqinə varmağa bənzəyir. Adi həyatın miqyasından hər iki istiqamətdə uzaq (kosmos kimi nəhəng, neyron kimi kiçik) olan şeyləri öyrənə bilməyin verdiyi hissi başa salmaq çətindir. Mənə elə gəlir ki, hal-hazırda neyroelmin ən əsas sualı neyronların “dilini” öyrənməkdir və bu mövzuda əldə edilən uğur insanlığı indi təsəvvür edə bilmədiyimiz istiqamətlərə aparacaq. Bu yazı da məhz neyronların “dili” haqda bildiklərimiz barədədir.

Neyronal dilin leksik vahidi: Hərəkət Potensialı

Neyronların hüceyrə membranlarının hər iki tərəfində mənfi və müsbət ion buludları var. Sükunət halında, yəni neyron başqa bir neyronla danışmalı olmadığı müddətcə, membranın xaricində daha çox müsbət yük, daxilində isə mənfi yüklər olur. Membranı təşkil edən yağ təbəqəsi (daha dəqiq desək, ikiqat fosfolipid təbəqəsi) ionlara qarşı keçirici olmadığından bu yük ayırımı qorunub saxlana bilir. Yüklərin bu şəkildə ayrılması membranın iki tərəfi arasında membran potensialı (Vm) adlandırılan elektrik potensialı (və yaxud voltaj) fərqliliyi yaradır və bu fərq aşağıdakı formada hesablanılır:

Vm = Vdax – Vxar

Vdax hüceyrənin daxilindəki, Vxar isə xaricindəki potensialdır. Neyronun sükunət halındakı membran potensialına dinc (ing. resting) membran potensialı (Vd) deyilir. Membranın xaricindəki potensial 0 olaraq qəbul edildiyindən, Vd mənfi olub, -60 və -70 mV arası dəyişir. Xaricdən müsbət yüklü ionların (məsələn, Na+) hüceyrənin daxilinə doğru hərəkəti membran potensialını müsbətləşdirir və buna depolarizasiya (polarlığın itməsi) deyilir. Bunun əksi, müsbət yüklü ionların hüceyrənin xaricinə hərəkət etməsi isə membran potensialını daha da mənfiləşdirir və bu hiperpolarizasiya adlanır. Dinc vaxtda, membranın özü Na+, K+, Cl-, Ca2+ kimi ionlara qarşı keçirici olmasa da, membranın üzərindəki bəzi kanallar bu ionların passiv axışına müəyyən qədər imkan verir. Əgər ionlar hara istəsələr gedə bilirlərsə onda membran potensialı necə qorunur? Məsələ orasındadır ki, membranın hər ion növü üçün keçiriciliyi fərqlidir. Belə ki, dinc membran potensialında K+-un membrandakı kanallardan rahatlıqla keçə bilsə da, Na+-un və Cl–un keçidi bir o qədər də asan deyil. Fərqliliyin səbəbi bu ionların keçidinə imkan verən kanalların dinc membran potensialında fərqli dərəcədə aktiv olmasıdır: K+-u keçirən kanallar daha aktiv, Na+-u keçirənlər bir qədər passiv, və s. Bundan əlavə ionlar keçidi elektrik və kimyəvi güclər vasitəsilə balanslaşdırılır. Məsələn, K+ ionu olduğunuzu düşünün. Normalda, sizlərdən hüceyrənin içində çox olur, nəinki çölündə. Amma hüceyrənin içində sizinlə birlikdə, sizi özünə cəlb edən mənfi yüklü üzvi ionlar da var ki, onlar membranı ümumiyyətlə keçə bilmirlər. Deyək ki, kanalın yanına gəlib çıxdınız: bir tərəfdən mənfi yüklü ionlar deyir ki, getmə qal bizimlə (çünki, əks yüklər bir-birini cəlb edir, nəinki kimyada, hətta adi həyatda da), digər tərəfdənsə, hüceyrənin xaricində azlıqda təklənmiş K+ yoldaşlarınıza dəstək vermək lazımdır. Belə olan halda, K+ xalqı olaraq müəyyən tarazlıq vəziyyətində yaşayırsınız (Şəkil 3).

Şəkil 3. K+ ionunun membran üzrə hərəkəti. Daxildə həddən çox K+ olması, onu daha az miqdarda olduğu xaricə doğru hərəkətinə səbəb olur. Lakin hüceyrə xaricindəki müsbət yüklərin çoxluğu K+ ionlarının bu istiqamətdə hərəkətinə müqavimət göstərir. Belədə, hüceyrə K+ ionlarını müəyyən tarazlıq səviyyəsində saxlayır. (mənbə: Kandel et al. 2013)

Bu tarazlıq dinc membran potensialının ölçüsünü təyin edən əsas amildir. Bundan əlavə, membranda Na+-u içəridən çölə, K+-u çöldən içəri vuran nasoslar da var ki, bunlar da ümumi tarazlığı saxlamağa kömək edir. Amma dediyim kimi, prosesdə başqa ionlar da iştirak edir və onların hər birinin membran potensialının təyin olunmasında və qorunmasında müəyyən rolları var (Cədvəl 1).

Cədvəl 1. Əsas ionların dinc şəraitdə membran ətrafında paylanması: Kalmarın Nəhəng Aksonundan. (4)

İon növü

Sitoplazmada konsentrasiyası (mM)

Hüceyrəxarici mayedəki konsentrasiyası (mM)

Tarazlıq potensialı* (mV)

K+

400

20

-75

Na+

50

440

+55

Cl-

52

560

-60

Üzvi ionlar (A-)

385

heç

heç

* İonun hüceyrə membranı üzrə xalis hərəkətinin sıfıra bərabər olduğu membran potensialı

Bəs nəyə lazımdır bu elektrik potensialı? Xaricdən gələn stimul— bu mexaniki, kimyəvi və s. tipli ola bilər— normalda hüceyrənin daxilinə o qədər də keçə bilməyən Na+ ionlarının hərəkət yolları olan müvafiq kanalları açır. Na+-un hərəkəti nəticəsində hüceyrənin içinə çoxlu müsbət ionlar daxil olur və bu hüceyrənin depolarizasiyasına səbəb olur. Hüceyrənin müxtəlif yerlərində— dendritlər, hüceyrə gövdəsi, hətta aksonların özlərində— əmələ gələn depolarizasiya dalğaları hüceyrə boyunca hərəkət edərək akson təpəciyinə çatır. Akson təpəciyində bu dalğaları cəmlənir və toplam depolarizasiya müəyyən astananı keçərsə, proses daha sürətlənir. Na+ içəriyə girdikcə, daha da çox Na+ kanallarının açılmasına səbəb olur və nəticədə hüceyrə dəli olur. Zarafat. Bir müddət bu şəkildə davam etdikdən sonra, Na+ kanalları bağlanmağa başlayır, əvəzinə isə, K+ kanalları açılmağa başlayır. Na+ kanallarının açıq olduğu müddətdə membran potensialı -60 mV-dan +20-30mV-a qədər qalxıb, pik vurur. Lakin K+ kanallarının açılmasıyla K+ ionları hüceyrənin içindəki mənfi yüklü üzvi ionları yalnız qoyaraq, xaricə hərəkət edir və nəticədə membran potensialı yenidən mənfiyə düşür. Xahiş edirəm, siyasiləşdirməyin. Bu prosesə isə repolarizasiya deyilir (yenidən polarlaşma).

Astananı keçdikdən sonra əmələ gələn pikə hərəkət potensialı (HP) deyilir. HP akson boyunca hərəkət edərək akson uclarına ötürülür. Akson uclarına çatan HP burada Ca2+ kanallarını açır. Normalda hüceyrənin içində sərbəst Ca2+ ionları çox az miqdarda olur. Kanalların açılması ilə içəri daxil olmuş Ca2+ ionları müxtəlif zülal kompleksləri ilə birgə işləyərək neyronlararası “söhbətə” səbəb olurlar. Necə baş verir bu “söhbət”?

Bir neyronda yaranmış HP, ətraf mühit və yaxud orqanizm haqda müəyyən məlumatı daşıyır. Hamımızın bildiyi kimi, bir məlumatın hansısa nəticə hasil edə bilməsi üçün digər şəxslərə, neyronlara, təşkilatlara ötürülməsi şərtdir. Deyək ki, qonşunun ya da bir tanışın seks həyatı ilə bağlı gizli bir məlumat əldə etdiniz və bu sizdə HP yaratdı, nə edəcəksiniz bu məlumatla? Təbii ki, bu məlumatı başqa insanlara ötürüb, qonşunuzun həyatını qaraltmasanız (və yaxud ağartmasanız, vəziyyətə görə dəyişir), onun heç bir dəyəri olmayacaq. Neyronlar da HP vasitəsilə daşıdıqları məlumatı neyromodulyator adlanan kimyəvi molekullardan istifadə edərək, əlaqə qurduqları neyronlara və yaxud əzələlərə ötürürlər (Şəkil 4). Neyromodulyatorlar akson uclarında kiçik torbacıqlarda saxlanılır. Akson uclarına daxil olan Ca2+ ionları müxtəlif zülal kompleksləri ilə reaksiyaya girərək, neyromodulyatorlarla dolu torbacıqların hüceyrə membranı ilə qovuşmasına yol açır. Proses nəticəsində, neyromodulyatorlar sinaps adlanan bu ərazidə hüceyrədən xaric olunur və postsinaptik (sinapsdan sonrakı) hədəfdəki reseptor zülallara bağlanır. Hədəf neyron, qlia, əzələ, vəz, və s. ola bilər, lakin bütün hallarda postsinaptik hüceyrənin üstündə neyromodulyatorlara bağlana bilən zülallar olur. Neyromodulyatorun bağlanması nəticəsində, həm də ion kanalları olan bu zülalların strukturunda baş verən dəyişiklik Na+-un və yaxud K+-un (və reseptor növündən asılı olaraq digər ionların) məlumatı qəbul edən hüceyrəyə daxil olmasına yol açır. Bu, isə yuxarıda haqqında danışdığımız depolarizasiya və yaxud hiperpolarizasiyaya səbəb olur (Şəkil 4). Yəni, bir neyron digərini həm aktivləşdirə, həm də hiperpolarizasiyasına səbəb olaraq deaktivləşdirə bilir. “Söhbətin” nə ilə nəticələndiyini neyromodulyatorun və reseptorun kimliyi təyin edir.

Şəkil 4. Sinaptik ötürmə bir neçə mərhələdən ibarətdir. Presinaptik (HP-nin gəldiyi) və postsinaptik (HP-nin getdiyi) neyronların elektrik fəaliyyətlərindəki kiçik gecikmə, sinapsdakı proseslərlə bağlıdır. A. Akson uclarına gələn HP oradakı Ca2+ kanallarını açıb, Ca2+ ionlarının hüceyrəyə daxil olmasına səbəb olur. B. Hüceyrə daxilindəki Ca2+ ionları içlərində neyromodulyator olan torbacıqların hüceyrə membranı ilə qovuşmasına gətirib çıxarır. Nəticədə, neyromodulyatorlar sinaptik boşluğa buraxılır. C. Burada onlar qonşu postsinaptik hüceyrənin reseptor-kanallarına bağlanaraq onların açılmasına səbəb olur. Açılan kanallardan Na+ kimi ionlar içəri daxil olur və beləliklə, presinaptik hüceyrədəki elektrik aktivlik, növbəti hüceyrəyə ötürülmüş olur.

Hər bir neyron minlərlə başqa neyronla HP vasitəsilə daim əlaqədə, informasiya alış-verişində olur. Beyin işləyişinin ən təməl vahidi də məhz budur: bir neyronda əmələ gələn HP-nin sinapsla digərinə ötürülməsi və o hüceyrədə yeni HP yaranması (və yaxud yaranmaması). Düşünün, yaşadığınız bütün sevgilər, gördüyünüz bütün yerlər, eşitdiyiniz bütün musiqilər, təməldə, neyronların bir-birinə HP ötürməsindən başqa heç nə deyil. “Axı, ola bilməz, o hara, bu hara? Mənim yaşadığım şeylər, həyat təcrübələrim təkcə bundan ibarət ola bilməz!” deyirsənsə, yazıda ucuna güclə toxunduğum bu kompleks prosesin, bir-birinə mürəkkəb və sıx formada bağlanmış milyardlarla hüceyrə tərəfindən eyni vaxtda, bütün istiqamətlərdə həyata keçirildiyini düşün, qarşındakı inanılmaz kompleks sistemi düşün. Bir də, bu fenomen haqqında çox şeyin hələ də bilinmədiyini düşün. Ümidvaram ki, sakitləşdin, yoldaş oxucu. Sakitləşmədinsə, tək deyilsən. Belə ki, şüurun beyindəki elektrik fəaliyyətə reduksiya olunması məsələsi neyroelm fəlsəfəsində haqqında çox mürəkkəb axılımış məsələlərdəndir.

Kosmosdan pıçıltılar

Neyronların “söhbəti” təbiətcə elektrokimyəvi olduğundan dəqiq təcrübəvi metodlarla xaricdən izlənilə bilir. Neyronların yaxınına həddən artıq nazik elektrodlar yerləşdirərək, onlarda gedən elektrik dəyişikliklərini, HP-lərini ölçmək mümkündür. Amma bu dəyişikliklər, HP-lər nə mənaya gəlir? Ətraf mühit beyində necə kodlaşdırılır? HP-ləri düşüncəyə, şüura, görməyə necə gətirib çıxarır? Bu suallar neyroelmin və ümumiyyətlə hazırki elmin ən aktual suallarıdır desək, yəqin ki, yanılmarıq. Məhz buna görədir ki, hazırda beyin araşdırmalarına dünyanın müxtəlif yerlərində külli miqdarda vəsait ayrılır. Lakin, yuxarıda sadalanan suallara müxtəlif yanaşmalar mövcuddur. David Marr artıq neyroelm klassiki sayılan Görmə (ing. Vision) adlı kitabında (5) beyin kimi informasiya hesablayıcı sistemlərin araşdırılmasında üç analiz səviyyəsini ayırd edir:

  1. Hesablama səviyyəsi: Sistem hansı işi görür, hansı məsələləri həll edir?
  2. Təmsil (ing. representation) və alqoritm səviyyəsi: Sistem məsələləri hansı yollarla təmsil edir? Təmsil olunan simvolları necə işlədir, məsələləri necə həll edir, necə hesablama aparır?
  3. Avadanlıq (ing. hardware) səviyyəsi: Hesablamalar konkret hansı avadanlıqlarla, hansı formada baş tutur? Məsələn, bir hesablama beyində hüceyrələr tərəfindən HP-lər vasitəsilə necə aparılır?

Neyroelm araşdırmaları eyni zamanda müxtəlif səviyyələrin suallarına cavab axtara bilir. Məsələn, siçanın bığcıqları ilə duyğu sistemini götürək. Sistemin həll etməli olduğu məsələləri analiz edən araşdırma, onların həllində istifadə olunan hesablamaları da tapmağa çalışır. Məsələ və hesablamalar əlavə, prosesin beyində necə baş verildiyinə də baxılır: sistem məsafəni təyin etməklə məşğuldursa, məsafə barədə məlumat beyinin hansı ərazisindəki, hansı neyronlar tərəfindən, hansı şəkildə kodlaşdırılıb, hesablanır? Qeyd etmək lazımdır ki, ideal olaraq bu üç səviyyə paralel şəkildə araşdırılmalı və bir-birini məlumatlandırmalıdır. Çünki beyinin hansı problemi həll elədiyi ilə bağlı güclü bir nəzəriyyə olsa belə, o nəzəriyyə biolojij sistemdə baş verənlərə uyğun deyilsə, onun heç bir elmi dəyəri olmur. Analiz səviyyələrinin hər biri araşdırılmadan sistemi başa düşmək olmaz. Məsələn, təkcə HP-lərə baxaraq beyində nəyin necə baş verdiyini bilə bilmərik və yaxud, sistemin apardığı hesablamaları bilsək belə, bu hesablamaların beyində necə baş verdiyini bilməsək nəzəriyyəmizin doğru olub-olmadığına qərar verə bilmərik.

Neyronal fəaliyyətin müşahidəsi, o fəaliyyəti açıqlayan nəzəriyyələri ortaya qoyaraq aparılmalıdır. Bu isə özlüyündə neyroelmdə dərin debat mövzusudur. Belə ki, bəzilərinə görə, güclü nəzəri təməl olmadan mümkün qədər çox məlumat toplamaqdansa, nəzəriyyə ilə daha çox məşğul olmaq beynin işləyişini öyrənməyimizdə daha faydalıdır (bu mövqeyi müdafiə edənlərin arasında Noam Chomsky kimi adamlar var (6)). Digərlərinə görə isə, toplanmış məlumatların özü teoriyanın necə olacağını təyin etdiyinə görə, çoxlu data toplamaq hələ ki, cavan sahə sayılan neyroelmdə inkişaf üçün ən doğru yoldur. Bu mövqedən çıxış edərkən, bariz bir nümunə kimi Charles Darwinin araşdırmaları göstərilir. Darwin təbii seçmə yolu ilə təkamül nəzəriyyəsini ortaya atmazdan əvvəl uzun illər müşahidələr edib, data toplamışdır. Topladığı müşahidələrsə öz növbəsində təbiətdəki bəzi qanunauyğunluqları tapmasına kömək etmişdir. Eyni yolla, beyindən çoxlu data toplayıb, datanın bizə beyin haqda çox şey öyrədəcəyini gözləmək olar. Mən bu mübahisənin nəzəriyyə-yönümlü araşdırma tərəfindəyəm. Düşünürəm ki, əgər beyin həqiqətən də mahiyyət baxımından hesablayıcı bir maşındırsa, bu hesablamanın prinsipləri üzərinə nəzəriyyələr yürüdərək onları test etmək, sadəcə yüklü miqdarda data toplayıb, statistik testlər etməkdən daha doğrudur. Neyroelmin müxtəlif sahələrin— kompüter elmləri, linqvistika, biologiya, fizika, riyaziyyat, fəlsəfə— birləşdiyi unikal bir yer olduğunu nəzərə alsaq, bu yolda davam etmək üçün kifayət qədər yanacağın olduğundan şübhə etməmək lazımdır. Çünki, başqa sahələr üzrə yüzillərlə yığılmış və hal-hazırda yığılmaqda olan bilginin neyroelmə tətbiqi real və qaçınılmazdır.

Neyronlardakı hesablamanın əsas vahidi olan HP-lərin yaranması və sinapslardan ötürülməsi barədə danışdıq. Lakin, beyində kodlaşdırmanın, davranışa gətirib çıxaran hesablamaların necə baş verdiyi ilə bağlı fikirlər gələn yazılara qaldı. Qeyd etməliyəm ki, sözügedən məsələlər heç də həll olunmuş, sadəcə haqqında yazılmağı gözləyən məsələlər deyil. Belə ki, bu mövzularda bir çox nəzəriyyələr, yanaşmalar və ciddi fikir ayrılıqları var. Buna baxmayaraq, bütün bu müzakirələr yarım əsr bundan əvvəl başlamış və sürətlə davam edən neyroelm inqilabının tam ortasında, müasir elmin ən uclarında baş verməkdədir və buna görə də özündə müasir elm tarixinin ən maraqlı məsələlərini ehtiva edir.

Mənbələr

  1. Azevedo, F. A., Carvalho, L. R., Grinberg, L. T., Farfel, J. M., Ferretti, R. E., Leite, R. E., . . . Herculano-Houzel, S. (2009). Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. The Journal of Comparative Neurology J. Comp. Neurol., 513 (5), 532-541.
  2. Shepherd, G. M., & Shepherd, G. M. (1998). The Synaptic organization of the brain (pp. 6). New York: Oxford University Press.
  3. Koch, C. (1999). Biophysics of computation: Information processing in single neurons (pp. 87). New York: Oxford University Press.
  4. Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. (2013). Chapter 6: Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron. Principles of neural science, 5th ed. (pp. 126-148) . New York: McGraw-Hill, Health Professions Division.
  5. Marr, D. (1982). Vision: A computational investigation into the human representation and processing of visual information (pp. 25). San Francisco: W.H. Freeman.
  6. Katz, Y. (2012). Noam Chomsky on Where Artificial Intelligence Went Wrong. The Atlantic. Alınıb: http://goo.gl/dgbebk.

Redaktə etdi: Rəşad Yusifov, Sadiq Niftullayev

Neyronların “Dili”” ilə bağlı 0 rəy

Bir cavab yazın

Sizin e-poçt ünvanınız dərc edilməyəcəkdir.

Begin typing your search term above and press enter to search. Press ESC to cancel.

Yuxarı qayıt